Evolución de los primates durante el terciario

UNIDAD 3

(gracias a India Paz)

Evolución de los primates durante el terciario:

En los esquemas donde se expresa gráficamente las hipótesis sobre evolución, los hallazgos son ubicados respetando una escala temporal, de derecha a izquierda según sean más o menos hominizados (a la derecha los de mayor grado de hominización).

Eoceno: 37-57 MA

Animales similares a los Társidos del SE asiático

Familia: Anaptomorphidae

En Burma, se encontró un antepasado muy antiguo de los primates del Viejo Mundo: Amphithecus.

Oligoceno: 25-37 MA

El Fayum (pa-yom) 90 kilómetros al Sudoeste de El Cairo y 190 del Mediterráneo. Arboles fosilizados de 35 metros de alto, cocodrilos, tortugas, peces, etc.

Bosque fósil superior (BFS) y bosque fósil inferior (BFI): una secuencia de 100 metros de potencia.

80 metros por encima del BFS hay depósitos volcánicos datados por K/Ar en 25 MA que es la fecha del fin del Oligoceno. El BFS corresponde al Oligoceno final.

BFI es 6 MA más antiguo que el BFS: Oligoceno inferior.

Más antiguo de El Fayum, el Oligopithecus savagei del BFI. Tiene una formula dentaria 2:1:2:3 igual a la de los monos del viejo mundo, simios y el hombre.

Entre el BFI y el BFI restos de la familia Parapithecidae:

hay dos géneros: 1.- el Apidium con dos especies A. moustafai

A. phiomense

El nombre Apidium viene Apis, toro sagrado de los egipcios. Se lo relaciona con la línea de la que evolucionaron los monos del Viejo Mundo o con el Oreopithecus, primate fósil descubierto en Italia.

el otro género es conocido por el Parapithecus fraasi y da su nombre a la familia. Tiene los molares inferiores con cinco protuberancias separadas por surcos, forma común a todos los homínidos: es el modelo Dryopithecus. La fórmula dentaria es: 2:1:3:3. Es probablemente ascendiente del gibón?, de los monos antropomorfos?, de los oreopithecidos? o de los homínidos? (todos ellos descienden de monos parecidos).

2.- El más famoso es Propliopithecus haeckeli descubierto por Markgraf y bautizado así por Schlosser en 1910 pensando que era un antepasado del gibón fósil Pliopithecus hallado en el Mioceno y Plioceno de Francia. Hallado entre el BFS y el BFI. El arco dental es en forma de V. Tenía el tamaño de un gato aproximadamente. Algunos elementos de la dentición: más parecido a la familia del hombre (Homínidos) que a cualquiera de las dos familias de simios: Hylobátidos (gibón, siamang) y Póngidos (chimpancé, gorila y orangután). Algunos opinan que aquí ya se marca la separación entre monos no antropomorfos (Cercopithecoides) y los Homínidos.

Aeolopithecus del BFS es, hipotéticamente, antepasado del gibón.

También del Oligoceno superior son los restos del primate fósil más grande de El Fayum: Aegyptopithecus zeuxis descubierto por Simons en 1960. Tiene una mandíbula del tamaño de la del gibón, un tercio más grande que la del Propliopithecus a partir del cual puede haber evolucionado. Caracteres parecidos a los del gorila: caninos anchos, premolares delanteros alargados. De adelante hacia atrás los tres molares inferiores aumentan notablemente de tamaño. La mandíbula es más simiesca que la del Propliopithecus y mucho más profunda por debajo de los caninos.

Mioceno: 25-10 MA

Durante este período se produce la separación definitiva, dentro del grupo de los primates, del mono y el hombre.

Los Pliopithecinos tal vez sean descendientes del Aeolopithecus. De los Pliopithecinos se conocen muchas especies o variedades. Existieron durante el Mioceno y el Plioceno temprano en Europa central y occidental. Probablemente hayan venido de África del Norte. Tenían:

* brazos un poco más cortos que las piernas;

* manos más corta y estrechas (a diferencia de los monos que se cuelgan o balancean como el gorila o el chimpancé);

* el tamaño aproximado de los macacos;

* eran saltadores y corredores cuadrúpedos;

* usaban los pies y las manos para trepar, pero vivían en un paisaje con pocos árboles y con frecuencia sobre la tierra;

* se lo ha asociado con el gibón en base a algunos caracteres osteológicos pero el gibón está muy adaptado a la vida arborícola.

Oreopithecus bambolii: encontrado en Toscana (Italia) y en 1958 en el Monte Bambili. Primero se encontró la mandíbula y los dientes y luego completo. Tenía el tamaño de un chimpancé y vivía hace 10 MA en bosques pantanosos tropicales. Se desplazaba despacio en la corona de los árboles, más caminando que colgando. El hecho de que las extremidades anteriores fueran más largas que las anteriores y que las manos fueron un tanto curvadas, son características de los trepadores. Pero por la fuerte inclinación del cuello del fémur y la cintura torácica ancha se presume bipedismo y andar erecto. Además:

* la cara sobresale un poco como en Pliopithecus;

* mandíbula muy sólida;

* los incisivos tienen una posición vertical (Ortognatismo, no se forma hocico);

* caninos cortos, similares a los de los póngidos;

* capacidad craneana de alrededor de 200 cc;

* cresta sagital baja;

* actualmente, luego de muchas especulaciones, se los distingue como una familia independiente. Por los dientes, puede descender del Apidium oligocénico.

Dryopithecus (Lartet 1856): en capas del Mioceno medio (15 a 20 MA), en las cercanías del Lago Victoria, sobre todo en Rusinga (Kenia), se han encontrado diversos restos de monos antropomorfos: Limnopithecus, Proconsul, Kenyapithecus africanus. Al menos estos dos últimos son subespecies de los Dryopithecinos. Los Dryopithecinos vivieron durante el Mioceno hasta el Plioceno inferior en bosques tropicales a subtropicales en África, Asia y Europa. En el transcurso de 10 MA se dio una diferenciación en numerosas especies con tamaños que van desde los del gibón hasta el de los gorilas. Características generales:

* los caninos superiores de los Dryopithecinos son fuertes y sobresalen a los demás dientes;

* generalmente falta el engrosamiento de la parte interna de la mandíbula inferior;

* la cara es todavía relativamente corta: aparentemente la forma del hocico de los monos antropomorfos actuales se ha desarrollado recientemente;

* falta el rodete o torus supraorbitario típico en el chimpancé y en el gorila, en los Australopithecinos y en las primeras formas humanas;

* los fémures se parecen más a los de los cuadrúpedos que viven sobre la tierra que a lo de los monos antropomorfos que se desplazan con las manos de árbol en árbol;

* los huesos de las manos están mejor adaptados al agarrar que al colgarse de las ramas.

Los primeros en separarse a partir de un mono del tipo de los Dryopithecinos de la línea que conduce al gorila, chimpancé y al hombre fueron los Pongo (orangután) quienes ya lo hicieron en el Mioceno medio a más tardar o, tal vez, ya en el Oligoceno.

En el transcurso del Plioceno desaparecieron la mayoría de las ramas de los Dryopithecinos. Los póngidos de hoy en día son un resto que se adaptó a la vida de los bosques tropicales de las zonas húmedas. Los póngidos son (según Simons):

* Dryopithecus

* Sivapithecus fósiles

* Gigantopithecus

* Pongo (orangután)

* Gorila actuales

* Pan (Chimpancé)

Se puede decir, en general, que los Dryopithecinos son póngidos con poca especialización.

Dryopithecus (=Proconsul) africanus. En 1948 Mary Leakey encontró restos de 20 MA: un cráneo, un fémur, un húmero y una clavícula. Es la subespecie más pequeña;

Dryopithecus nyanzae: una mandíbula y dientes. Sería antepasado del chimpancé.

Dryopithecus major: una mandíbula, dientes y algunos huesos de la cara. Los caninos de D.m. se parecen a los de Sivapithecus y la forma de la sínfisis mandibular se parece a la de Dryopithecus fontani. Antepasado de los gorilas.

Dryopithecus fontani: Mioceno tardío, sur de Francia fue encontrado en 1856, tenía el tamaño del chimpancé, incisivos relativamente pequeños, caninos fuertes y puntiagudos, en tanto que la forma de la mandíbula es en U. Se encontró también un húmero. Se encuentra en la línea evolutiva del chimpancé;

Dryopithecus suevicus: Plioceno inferior. Se hallaron numerosos dientes. En la línea evolutiva del chimpancé.

En Siwalik, noroeste de la India, se encontraron restos de diversas especies de Dryopithecinos. Pertenecen al Mioceno y Plioceno inferior. En la mayoría de los casos, restos con caracteres póngidos.

Dryopithecus keiyuanensis: En Yunnan, en el sur de la China, en capas de bosques de pantanos del Plioceno inferior. Cierto parecido con el gorila pero también con el chimpancé. Algunas afinidades con el Ramapithecus.

Sivapithecus: Hallado por David Pilbeam (EEUU) en la meseta de Potwar (Pakistán). Mas de 60 restos, por lo general dientes y mandíbulas pero también huesos de piernas, pies y cráneos. Talla del chimpancé pero más terrestre que este.

Gigantopithecus: Es el más grande de todos los representantes del género de los Dryopithecinos. Restos (dientes y un fémur) en India, Pakistán y China. El holandés G. von Koenigswald, un geólogo, los encontró en farmacias chinas donde los restos eran vendidos como remedios. Vivió hace 9 MA y durante mucho tiempo, tal vez hasta el Pleistoceno. A diferencia de los Dryopithecinos más tempranos, vivía en un paisaje de sabana y se movía la mayor parte del tiempo sobre sus dos piernas. Era herbívoro, más grande que el chimpancé actual. Hay un hallazgo hecho en la provincia china de Kwangai (en el sur del país) de una mandíbula con los dientes en su lugar en depósitos del Pleistoceno medio.

Ramapithecus: Homínido o prehomínido?

Según Simons (1977) los Ramapithecus, Australopithecinos y Homo pertenecen a la familia de los Homínidos.

Otros opinan que es el Dryopithecus con mayor grado de hominización y estaría, probablemente, en la línea evolutiva que conduce al hombre.

El nombre viene del príncipe Rama del epos hindú Ramayana. Los primeros hallazgos de Ramapithecus se hicieron en depósitos del Mioceno superior-Plioceno de Siwalik (Pakistán) y en el noroeste de la India. Se han realizado numerosos hallazgos, sobre todo restos de mandíbulas y dientes.

Hacia la mitad y finales del Mioceno se produce un cambio del clima relacionado con la formación de los sistemas montañosos que condujeron a climas más fríos y secos:

Formación Chinji (12-15 MA), paisaje de bosque con pantanos;

Formación Nagri (9-12 MA): espesor de hasta 1.500 metros. Predominan las sabanas y las estepas.

El paisaje de sabana es importante para el andar erecto. Restos de Ramapithecus fueron encontrados acompañados de Hipparion (antecesor del caballo contemporáneo).

El Ramapithecus tenía caninos pequeños y un paladar de forma abovedada de tipo Homínido. Se observa un gran desarrollo de los molares y el espesor del esmalte de los dientes es cada vez mayor. Estos caracteres alcanzan en las formas robustas tardías proporciones casi grotescas. La arcada dentaria es en U de ramas divergentes, parecida a la del hombre actual. De acuerdo a las trazas de desgaste de los dientes el Ramapithecus se alimentaba de hierbas y frutos. La altura probable del Ramapithecus era de 1,20-1,30 metros y el peso de entre 20 y 30 kilos. Probablemente eran de andar erecto por lo que podían tener las manos libres. Mostraban un achatamiento de la cara lo que da lugar a la ampliación del campo visual.

Para Leakey sería el Kenyapithecus africanus, datado en 18 MA, el homínido más antiguo que se conozca. Para otro autores, Kenyapithecus africanus es simplemente un póngido del género Dryopithecus. Hay restos postcraneales y de mandíbulas y algunos dientes. Vivió en el Mioceno temprano y en el Mioceno medio en el Lago Victoria (Rusinga, Songhor). El mentón no es tan triangular como el del Proconsul u otros Dryopithecinos y se parece más al del Homo erectus heidelbergensis que al de un póngido.

Kenyapithecus africanus está emparentado morfológica y filogenéticamente con Kenyapithecus wickeri encontrado por Leakey en Fort Ternan (Kenia) en capas del Mioceno superior y datado por K/Ar en 14 MA. Simons opina que sería muy similar al Ramapithecus punjavicus y los serían Dryopithecinos progresivos. Para otros autores se daría la línea evolutiva:

Kenyapithecus ------- Ramapithecus -------- Australopithecus

Esta hipótesis es rechazada por otros que consideran que las diferencias son demasiado significativas y que además la fauna acompañante de Fort Ternan no tiene relación directa con la de Sivalik. En general hay una tendencia a considerar a Kenyapithecus como un Ramapithecus. En Fort Ternan se encontró, acompañando a los restos de Kenyapithecus cantos rodados de basalto con un filo cortante natural y huesos quebrados. Mucho opinan que ya en el Mioceno superior y por supuesto, en el Plioceno, había Homínidos capaces de defenderse con objetos proporcionados por la naturaleza y proveerse de alimentos vegetales y animales con su ayuda. En opinión de Heberer, quien destaca el crecimiento de la capacidad encefálica, no necesariamente tiene que haber sido Kenyapithecus el que acarreó los basaltos extraños al terreno de Fort Ternan.

El Ramapithecus sería próximo al Sivapithecus sivalensis reconstruido por Simons que tenía estas características:

* grandes dientes en posición oblicua;

* diastema entre incisivos y caninos del maxilar superior;

* arcada dentaria en forma de U.

El Sivapithecus sivalensis estaría próximo al orangután.

Ramapithecus brevirostris: hallado en capas de la Formación Nagri (9-12 MA) en la India. Se encontró un pedazo de la mitad derecha de un maxilar superior con dos molares, la cavidad del canino y la del incisivo externo. Se parecería más al género de los Dryopithecinos que al de los Homínidos.

Rudapithecus ungaricus: es similar al Graecopithecus hallado en Grecia. El Rudapithecus ungaricus fue hallado en capas del Plioceno inferior en las proximidades de Budapest y estudiado por Kretzoi. Fue encontrado en las cercanías de Rudabanya (NO de Hungría), de allí su nombre. Tiene una arcada dentaria bastante redondeada en tanto que el techo del paladar es más aplanado. A diferencia de los Australopithecinos R.u. tenía la nariz saliente (los A. la nariz achatada) y ortognatismo alveolar (prognatismo alveolar en los A.). Esto lleva a Kretzoi a decir que los Australopithecinos nada tendrían que ver con la evolución de los Homínidos en el continente asiático. El Rudapithecus sería más evolucionado que el Ramapithecus. Sería una línea que llega al Homo sapiens a través del Homo modjokertensis.

Otros hallazgos de Ramapithecus se realizaron en Lufeng (China) donde se encontraron dientes y el maxilar superior y uno inferior casi completo. Predominan las características póngidas sobre las homínidas. También se hicieron hallazgos en Candir (Turquía).

Es importante e interesante destacar que en la actualidad no se conoce ningún resto de mono antropomorfo fósil posterior a los 8 MA. Ello es, al parecer, debido a las escasas posibilidades de conservación que brindan las selvas tropicales donde el suelo es muy ácido. Estos ácidos y bacterias comen los huesos y les impiden conservarse.

Evolución de los Homínidos:

Cachel (1979) ha apuntado que la tendencia a la disminución de la temperatura puede haber producido un incremento del tamaño corporal de los primeros hominoideos, lo cual, a su vez, puede haber provocado una reducción del número de hijos por cada parto.

Fósiles del Mioceno de Pakistán (Pilbeam, 1982) Ramapihecus-Sivapithecus tiene más que ver con los antepasados del orangután que con los del hombre. Algunos opinan que Homínidos y Póngidos divergieron hace sólo 5-6 millones de años.

En la década del ‘70 se descubrió que ciertas proteínas (en especial la albúmina) cuanto más próximas en su composición correspondían a especies más próximas entre sí. Es decir, un verdadero reloj molecular. Las proteínas de la cebra y el caballo son muy parecidas y estas especies divergieron hace 3 MA. Las hemoglobinas del hombre y el caballo difieren en 18 aminoácidos: su divergencia se produjo hace 70 MA. Entre el caballo y la salamandra la divergencia se produjo hace unos 350 MA.

El chimpancé y el gorila se separaron hace 5-7 MA en tanto que el orangután habría abandonado la rama común hace 10 MA. Las proteínas humanas y las del chimpancé se asemejan en un 99%. El Ramapithecus no sería antepasado del hombre sino del orangután. La rama que conduce al hombre debió haberse desprendido del tronco común antes de que el gorila y el chimpancé se diferenciaran entre sí hace 3 MA. Esto convierte, en cierto modo, al hombre como antepasado de ciertos monos...

Los mitocondrios son organismos microscópicos que gravitan en torno de los núcleos celulares proporcionándoles su energía. Su ADN es de dimensiones modestas y se lo conoce muy bien. El estudio de los mitocondrios humanos, que sólo se transmiten por vía femenina, permitió, tras un estudio de un grupo de 147 mujeres de diferentes grupos étnicos, determinar que los mitocondrios de las mujeres de africanas, europeas, asiáticas y aborígenes de Australia y Nueva Guinea, contenían genes que sólo se reencontraban entre las africanas. De ello se deduce que nuestro antepasado común sería africano. Esto contradice la tesis más aceptada según la cual los diferentes grupos étnicos se originaron en ramas separadas del Homo erectus que colonizaron Eurasia hace más de 0,5 MA.

África oriental:

El Rift Valley: La teoría de la deriva de los continentes de Wegener fue recién comprobada en los años ‘50 cuando se conocieron las grandes fosas longitudinales en el fondo de los océanos. La teoría dice que los continentes estuvieron alguna vez unidos. Una de esas fallas es el Rift Valley africano, una falla continental que comienza en la Antártida, atraviesa Tanzanía y Kenia, luego Etiopía y el Mar Rojo para concluir en el Mar Muerto, entre Israel Jordania. Desde hace unos 50 MA ríos de lava en el interior del continente africano van presionando la crosta externa. Así se formó una enorme rajadura de 8.000 kilómetros de largo, en parte más de 1.000 metros de profundidad. El valle es observable hasta desde la luna a simple vista. Es una zona de gran inestabilidad. África se disloca actualmente: una parte en dirección de Arabia a una velocidad de algunos centímetros por siglo la otra hacia Europa Cada lluvia abre nuevas brechas cauces de río en el paisaje y así quedan expuestas nuevas (antiguas) capas de sedimentos. El paisaje es lunar, con restos de ríos de lava, capas de arcilla seca que se deshacen al pisarlos y cantos rodados.

La placa o escudo keniano, al sur, forma conjuntamente con la placa etíope al norte, el escudo de África oriental. Entre la placa etíope y la keniana se encuentra una zona formada por un complejo sistema de fallas que es el sector de Turkana que a su vez forma parte del Rift Valley de África oriental. La parte más profunda de este sector de Turkana por debajo de los 375 msnm, está cubierta en la actualidad por las aguas del Lago Turkana que tiene 240 kilómetros de largo y 55 de ancho. A través de la forma del lago ya se pueden reconocer las dos direcciones principales que tienen los sistemas de fallas de la zona: una dirección SSE-NNO que va del valle de Suguta atravesando el sector sur del lago Turkana la zona de fallas llamada Kinu-Sogo, al este del lago Turkana hasta llegar al lago Chew Bahir (que antes se llamaba Stefanie). La otra dirección de los sistemas de fallas es SSO-NNW o de S a N y toma la mayor parte del lago Turkana y prosigue hacia el norte por el valle de Omo. Todo esto es de mucha importancia para la caracterización de los paquetes sedimentarios y los cambios en el nivel de las aguas del lago. Ambos sistemas de fallas son de edades diferentes: la parte norte con la orilla occidental del lago Turkana y el valle de Omo se desarrollaron en el Plioceno inferior, en tanto que el otro sistema de fallas, el de la orilla oriental del lago, se desarrolló a partir del Plioceno superior e, incluso, según algunos autores, hasta el Holoceno.

El levantamiento del escudo de África oriental comenzó en el Cretácico superior. En el límite Oligoceno/mioceno (hace alrededor de 25 MA) en las partes más profundas (Proto-Turkana). La parte SO del lago se habría formado recién en la época del límite Plio-Pleistoceno (2,3 MA) al extenderse el Rift hacia el sur. La forma actual del lago se da gracias a la prosecución de la elevación de la placa keniana y la profundización del Rift Valley que se habría dado hasta fines del Pleistoceno medio (0,13 MA). Simultáneamente con esta conformación tectónica, surge un nuevo sistema erosivo, los ríos comienzan a llevar sus aguas al lago Turkana, cambia el paisaje, la flora la fauna. La mayoría de las transformaciones del relieve que se dan a partir del Pleistoceno medio (0,73 MA) en esta zona no se deben ya a causas tectónicas sino a fenómenos climáticos. Esto está confirmado por la comparación de los cambios de nivel del Lago Turkana con los ocurridos al mismo tiempo en otros lugares.

La formación del Rift, en el Mioceno inferior-medio, está relacionada con una intensa actividad volcánica dado que el resquebrajamiento de la tierra facilitó al magma su camino hacia la superficie. La importancia de estos acontecimientos volcánicos es muy grande dado que no sólo implicó cambios en el paisaje, flora y fauna, sino también porque las lavas y cenizas volcánicas son datables. Aún hoy el paisaje de la zona se está formando, en parte a consecuencia del vulcanismo. Los antiguos horizontes miocénicos o pliocénicos se han conservado allí donde una capa protectora de origen volcánico los ha tapado. De otra forma y en otros lugares, la erosión los ha hecho desaparecer. Es posible ordenar las diversas capas, volcánicas e intermedias, gracias a métodos estratigráficos (paleontológicos, geológicos, palinológicos, composición mineralógica de las capas de origen volcánico), o datarlas mediante el método de Ar/Ar o K/Ar. El primer período de intensa actividad volcánica de la zona data del Mioceno inferior el último del Plioceno medio y el Plio/Pleistoceno.

Los Australopihecinos:

Si bien la historia de los hallazgos las investigaciones sobre Australopithecus se inician en África del sur, preferimos iniciar nuestro recorrido con las informaciones procedentes de África oriental pues ha sido aquí donde se han hecho los estudios y determinaciones específicos que permiten en la actualidad el manejo conceptos que tienen aceptación general.

Sitios con restos de homínidos en África Oriental:

Lukeino, molar inferior (denominado KNM-LN 335), datado en 6,5 MA. similitud con el chimpancé moderno;

Lothagam Hill, en el SO del lago Turkana, en el norte de Kenia, Arnold Lewis descubrió en 1967 un fragmento de mandíbula con un sólo molar datado en 5-5,5 MA. El hallazgo se denomina KNM-LY 329. Según algunos autores se trata de un Australopithecus y según Feustel (1986) tiene demasiadas semejanzas con Dryopithecus y los monos antropomorfos.

En Kanapoi, también en el SO de Turkana, norte de Kenia, se encontró parte de un humero distal de 4-4,5 MA. Características que lo sitúan entre los póngidos modernos y los Homínidos del Plioceno tardío.

“Lucy” encontrada en 1974 en Hadar (Etiopía), el 40% del esqueleto. La encontró Donald Johanson del Museo de Historia Natural de Cleveland (EEUU).

En el sitio 333 se encontraron huesos de 19 individuos. En Hadar se encontraron utensilios datados en 2,5 MA probablemente fabricados por Australopithecus. Para esta actividad más importante que el tamaño del cerebro debió haber sido su organización interna. Un aspecto fundamental pudo haber sido la aparición de la lateralidad lo que permitía que una de las manos mantuviera inmóvil un objeto mientras la otra lo modificaba por percusión. Chimpancés y orangutanes tienen habilidad para fabricar utensilios rudimentarios.

:Los primeros homínidos vivían aparentemente en grupos tal como lo demuestra el hallazgo de 19 individuos que murieron juntos hace 3,5 MA en Hadar y las huellas de dos homínidos que caminaban juntos en Laoetolil. Al menos algunos de los asentamientos eran de homínidos que cuidaban de sus hijos y se procuraban alimento. En muchas sociedades modernas de cazadores-recolectores los varones se dedican a la caza y las mujeres a la recolección.. Esta visión no necesariamente es válida para todas las sociedades pues bien puede haber habido otra distribución de las responsabilidades, alternancia o compartir la realización de determinadas tareas.

El “hijo de Lucy” es un hallazgo de alrededor de 3 MA realizado por un equipo de EEUU-Israel en Etiopía en 1992. Es un Australopithecus afarensis del cual se rescató el cráneo completo de un hombre. “Lucy” había sido encontrada a 1,5 km de distancia. Hasta ahorra se han reconocido alrededor de 75 individuos en la zona. Comían, de acuerdo a los estudios de los dientes, frutas, insectos y pequeños mamíferos. No se encontraron utensilios de piedra pero habrían utilizado palos para comer revolver hormigueros de termitas.

Las mujeres tenían alrededor de 1,20 metros de estatura, pesaban cerca de 35 kilogramos y los hombres llegaban a 1,50 metros y 45 kilogramos de peso. Podía trepar en los árboles y caminar erguido

Laetoli o Laetolil o Laetole es un yacimiento que queda 48 kilómetros al sur de Olduvai, en Tanzania. L. Leakey encontró en 1935 algunos fósiles de mamíferos del Plioceno, entre los cuales había un diente de homínido, un canino, que entonces no supo reconocer. A parir de 1974 comenzó a trabajar aquí Mary Leakey y desde entonces el sitio ha comenzado a tener importancia científica destacada. El problema principal de Laetolil es que los hallazgos se encuentran muy próximos a la superficie y a veces es difícil determinar con exactitud su origen. En total se diferencian siete niveles estratigráficos. Los restos de homínidos de este yacimiento fueron estudiados por White y se encuentran entre dos capas de cenizas volcánicas que fueron datadas por K/Ar en 3,59 y 3,77 MA respectivamente. Por encima de las “Laetolil Beds” hay un depósito de lava datado entre los 2,38 y los 2,43 MA. En el curso de unos pocos años de trabajos de campo fueron encontrados 42 dientes, algunos asociados a fragmentos de maxilar. En especial se destaca LH-4 (Laetolil Hominid 4), una mandíbula con 9 dientes en su ubicación respectiva. LH-4 es el holotipo (o “ejemplar tipo”, es decir el ejemplar original que es la base para la descripción de una nueva especie) del Australopithecus afarensis. Esa especie que acorta la distancia temporal a los Ramapithecus, se caracteriza por numerosos rasgos primitivos: la arcada dentaria es en parte en forma de “U” como en los póngidos, en parte en forma de “V” como en “Lucy” y presenta un fuerte prognatismo alveolar. Los hallazgos de Laetolil tienen analogías con los de Hadar en Etiopía, con KNM-ER 1590 (Kenya National Museum - East Rudolf) con los mucho más recientes OH 7 y OH 16. Se han encontrado numerosos restos de fauna, incluyendo de Hipparion. No se encontraron artefactos.

Cerca de Laetolil hay un volcán, hoy inactivo, el Sadiman. Hace 4 MA, en el transcurso de una erupción dio origen a una ceniza de un centímetro de espesor. Los animales aparentemente se quedaron en la región a pesar de esta lluvia de cenizas. A la lluvia de cenizas sucedió una lluvia de agua que dejó el piso como cemento fresco y así quedaron huellas de elefantes, jirafas, antílopes, liebres, rinocerontes, cerdos, pájaros y homínidos. Una segunda erupción da lugar a otra capa de cenizas que selló las huellas. Este proceso se repitió varias veces. Así se produjo un depósito de 20 centímetros de espesor en el transcurso de un mes. En 1976 se encontraron huellas fósiles de homínidos impresas en la ceniza volcánica. La capa se encuentra a alrededor de 5 metros por debajo de la ceniza volcánica dada en alrededor de 3,6 MA. Se trata de doce pisadas de un largo de 21,5 centímetros un ancho de 10,0 centímetros pertenecientes a un individuo adulto y otras dos de 18,5 y 8,8 centímetros a uno más joven. Los pies eran cortos muy anchos. El dedo gordo no estaba separado y el arco del pie estaba bien desarrollado. El largo de los pasos era de 47,2 y 38,7 centímetros. Estos homínidos, con una altura calculada en el metro veinte, eran sin lugar a dudas de andar bípedo. Si en un principio se pudo pensar en un andar lento y en un movimiento de giro de las caderas a cada paso, las huellas son el resultado de un andar dificultoso sobre la ceniza fresca. Las huellas se pudieron seguir a lo largo de 23 metros.

Diversas interpretaciones:

* Johannson y Taieb, 1976: en Hadar dos géneros: Homo el más abundante y Australopithecus.

* Posteriormente Johanson et al., 1978 dicen un solo homínido, sexualmente dimórfico, una nueva especie de Australopithecido, el A. afarensis

* otros dicen que no hay Homo con anterioridad a los 2 MA y que el A. afarensis no presenta diferencias significativas en relación al A. africanus.

Hace unos 2Ma el linaje de los homínidos se dividió en dos:

australopithecidos: 35-50 kg de peso, 440-530 cc de capacidad craneana: nivel I de Olduvai; Paranthropus de Sudáfrica y Koobi Fora. Dos tipos de Australopithecidos: uno grácil en Sudáfrica y uno más robusto en África oriental y Sudáfrica.

Homo habilis: el primero se descubre en Olduvai a principios de los años setenta. Son los restos craneales y mandibulares de un espécimen denominado OH7. Por su aspecto distinto al de los Australopithecinos y por haber sido encontrado a piedras talladas se lo asignó a una nueva especie: Homo habilis. Pronto aparecen otros restos:

OH 13 (Cinderella); OH 16 (Olduvai George); OH 24 (Twiggi), todos ellos datados entre los 1,6 y los 1,8 MA.

En Koobi Fora fue encontrado KNMER-1470, uno de los ejemplares más completos con 775 cc de capacidad craneana y datado en 1,8 MA.

Chesowanja (África oriental) el fuego se utilizaba hace 1,5 MA.

En Sudáfrica se encontró Homo habilis en el miembro I de Swartkrans (Stw 53) y en el miembro V de Sterkfontein.

Pitecanthropus modjorkertensis (de Java) de 1,9 MA.

A diferencia de Australopithecus, el Habilis no posee especializaciones masticatorias relacionadas con la dieta, su cerebro está más expandido y los dientes se desgastan helicoidalmente (características del género Homo). Al igual que en el Homo sapiens, el cuello es corto. La mandíbula está más abierta que las de Australopithecus en la región anterior (mandíbula en U)

Olduvai (Kenia)

Sin duda el nombre más prestigioso en la investigación sobre los Autralopithecidos es el de Louis Seymour Bazett Leakey, que nació en Kenia en 1903 y falleció en 1972. Hijo de un misionero inglés, aprendió a hablar kikuyu antes que inglés. Los kikuyu (Akikuyu, Wakikuyu) es una tribu importante de los Bantú con más de 1 millón de integrantes que habitan la meseta de Kenia, un poco al sur del monte Kenia. Son agricultores y tienen un poco de ganadería (cebúes, ovejas y chivos). Se hicieron mundialmente famosos por ser los iniciadores del movimiento Mau-Mau, que se fundó en 1922 con el objeto de lograr la independencia. Tanzania, la antigua Tanganica, fue colonia alemana hasta los primeros decenios de este siglo. En 1952 la rebelión contra los blancos fue muy sangrienta pero recién en 1963 lograron independizarse de Inglaterra con Yomo Kenyatta como líder (había nacido alrededor de 1893, estudió mucho tiempo en Londres y luego dos años en Moscú) que fue elegido presidente. Leakey fue enviado a Inglaterra donde estudió en Cambridge. El nombre de Leakey está asociado con el de Olduvay. Olduvay significa valle del sisal salvaje (sisal-ágave es una planta amarilácea, monocotiledónea) y está situado al borde de la estepa del Serengueti en Tanzania. Olduvay fue descubierta en 1911 por el entomólogo alemán Kattwinkel que, al igual que su compatriota Reck, hizo el hallazgo de algunos fósiles. Olduvai está al pie de un volcán apagado, el Ngorongoro y en el lecho de un lago desecado donde se han depositado sedimentos, algunos de origen volcánico. Queda a 36 kilómetros al NNE del lago Eyassi, cerca de la rama oriental del Rift Valley. La garganta del Olduvay tiene forma de una Y y se extiende por unos 40 kilómetros. Tiene una profundidad de unos 100 a 130 metros.

Leakey comenzó a trabajar en Olduvay en 1931 junto con su segunda esposa, Mary Leakey. En forma simplificada, la estratigrafía de Olduvay con indicación de los hallazgos más importantes realizados, de la base a la cima es:

Capa I o Bed I:

Está depositada sobre una colada de basalto y está formada por alrededor de 40 metros de ceniza volcánica intercalada por una capa de ceniza revuelta (no in situ).

En la base la capa I, en el sitio denominado MK, dos dientes de Australopithécidos. El sitio próximo y seguramente contemporáneo, DK, ha dado una industria olduvaiense. Hacia la mitad de la capa I, el Pre-Zinjanthropus, en el sitio FLKNN1. Industria olduvaiense. Se encontró una mandíbula inferior, fragmentos de cráneo, huesos del pie y de la mano. Es el Homo habilis descubierto en 1960.

Sesenta centímetros más arriba en 1959 Louis y Mary Leakey encuentran los restos del Zinjanthropus boisei que datan por K/Ar en 1,73 MA. Se encontró un cráneo, diente e industria olduvaiense.

En el límite superior del Bed I, se han encontrado huesos de los dedos del pie en un sitio denominado FLKN1. Industria olduvaiense.

En total aparecen aquí 4 niveles con industria olduvaiense.

Capa II o Bed II:

La capa II o Bed II tiene un espesor que va de los 10 a lo 15 metros y sus materiales componentes son especialmente de origen fluvial.

En la base de la capa II se encontró un cráneo atribuido al género Homo (Pithecanthropus) erectus. Es el sitio denominado FLK-barranco de Maiko. Junto al cráneo se encontró industria olduvaiense. Un poco más arriba, en el sitio MNK II, retos de “Homo habilis superior” (según Leakey) o Homo erectus (según Robinson y Howell) y además algunos dientes y fragmentos de cráneo de Paranthropus (aproximadamente 1 MA).

En la parte superior de la Capa II (alrededor de 0,5 MA) en el sitio LLK, un cráneo grande de Homo erectus, de una capacidad de 1.000 cc, con una industria “cheleo-achelense”

Esta capa contiene los cuatro primeros estadios “Cheleo-achelense” por encima de un nivel olduvaiense. Está separada de la capa III por una discordancia geológica importante.

En el límite superior de la capa II, en el sitio BK II, aparecieron dos dientes de Paranthropus.

Capa III o Bed III:

Tiene un espesor que va de los 10 a los 15 metros y es mayoritariamente de origen fluvial. Contiene los estadios V y VI del “Cheleo-achelense”.

Capa IV o Bed IV:

Posee alrededor de 45 metros de espesor y está formada por sedimentos de origen fluvial en la base y eólicos en la superior. En la parte superior de la base se hallaron restos óseos humanos “de un nivel de evolución neandertalense” asociados a una industria achelense. Serían los estadios VII a XI del “Cheleo-achelense”.

Capa V o Bed V:

También llamada “masked bed”. Atribuida al Gamblien, que es el último pluvial africano (equivalente aproximadamente a la última glaciación europea) y a fases húmedas posteriores.

Los primeros utensilios que encontraron los Leakey provienen del fondo de la garganta, de Bed I. Después de trabajar casi 30 años encontrando solamente artefactos, Mary Leakey encuentra el 17 de julio de 1959 el primer cráneo de Autralopithecido en Olduvai en el sitio llamado FLK I, una zona en que los Beds I y II forman barrancos y desde entonces el interés en lo que concierne a los vestigios más antiguos de la humanidad se ha desplazado un poco al África oriental. El cráneo, un poco roto, fue bautizado Zinjanthropus boisei. Zinj viene del árabe y e la antigua denominación que se le daba al África oriental; el nombre boisei e un homenaje a Charles Boisei, uno de los primero en financiar los trabajo de los Leakey. Últimamente se ha impuesto la denominación de Australopithecus boisei. A este tipo corresponderían varios de los hallazgos de gran antigüedad como ser los Omo otro más recientes como ser los de Olduvai Bed II y también otro hallado en Peninj en 1964, a orillas del lago Natron en Tanzania que dataría alrededor de 1,2 MA. Para algunos autores (Bordes, s/f; Feustel, 1986) se trataría de un Paranthropo, nombre creado por el sudafricano Robert Broom para designar el hallazgo hecho en 1938 en Kroomdrai, cerca de Sterkfontein (Sudáfrica) y al que corresponde otro similar del sitio muy próximo de Swartkrans. Todos ellos serían, según Johanson, exponente del tipo Autralopihecus robustus que descendería del Australopithecus africanus, descubierto este por primera vez en Taung (Sudáfrica) por Dart en 1924. El Zinjanthhropus fue hallado a 6,50 metros del borde superior de la Capa I que pertenece al Villafranquiense superior y, por lo tanto, contemporáneo del hallazgo de Taung. El Zinjanthropus de Olduvai, también llamado Olduvai-Hominide 5 (OH5) está datado por K/Ar en 1,73 MA. Esta datación dio nueva dimensión temporal al origen del hombre ya que hasta entonces sólo se conocían Australopithecido hallado en África del sur cuya edad se estimaba en 0,7-0,9 MA. En Olduvai fue posible realizar la datación por la presencia de un material volcánico rico en potasio. El Zinjanthropo estaba acompañado de una fauna abundante de pequeños animales como roedores, ranas, peces, pájaros y lagartos y animales grandes como cerdos, antílopes y avestruces. Los restos de Zinjanthropus pertenecen aun individuo de unos 18 años. Una descripción de sus características coincide con las de los demás Australopithecus robustus. Australopithecus boisei posee rasgos muy especializados que comenzaron a desarrollarse en forma muy temprana y se apartan de la línea de hominización y, por lo tanto, no sería un antepasado directo del hombre. Se supone que los artefactos hallados junto al Zinjanthropus no fueron fabricados por él. Posee un cráneo pesado, con una cresta sagital bien desarrollada, torus supraorbitario muy desarrollado y una frente muy baja, huidiza. También la mandíbula es extremadamente robusta, lo premolares son muy grandes, los molares el doble de grandes que en el Homo sapiens sapiens contemporáneo. Por el contrario, los incisivos y lo caninos quedan en forma relativa y absoluta con tamaño reducido. Probablemente haya estado adaptado a una alimentación basada en vegetales relativamente y secos. El cráneo de Zinjanthropus, que fue hallado sin mandíbula, tenía una capacidad cranena de alrededor de 530 cc. La capacidad cranena de lo diversos ejemplares de Australopithecus robustus varía entre los 478 y 560 cc. La circunvoluciones y los surcos sólo están bien marcados en la región frontal. En la misma capa fueron encontrados dos huesos de la pierna, una tibia y un peroné que presentan una mezcla de caracteres modernos y primitivos.

También de Bed I, y de Bed II, proviene la forma más grácil denominada Australopithecus africanus del que se encontraron cráneos fragmentados, maxilares superiores e inferiores, dientes aislados y partes del esqueleto poscraneano. u cráneo e más liviano, no tiene la cresta sagital. La frente es más alta y la cara más prognata. Lo caninos los incisivos son un poco más grandes que en el Zinjanthropus y los premolares y molares son un poco más pequeños. Los sitios principales donde se ha encontrado esta especie están en África del sur:

Sterkfontein, al NO de Johannesburgo;

Taung, al norte de Kimberley y

Makapansgat, en el valle de Transvaal.

En cuanto a su alimentación, no habría tenido especialización alguna. La capacidad craneana varía entre los 428 y 485 cc.

Entre los homínidos gráciles de Bed I y de los niveles inferiores de Bed II se encuentran algunos que por lo general se los define más como Homo que como Autralopithecino como, por ejemplo, OH 6 y OH 7 de Bed I datados entre los 1,7 y 2 MA. OH 13 de la base de Bed II. Para su estudio Leakey formó en los primeros años de la década del 60 un equipo de investigación con John Napier (Inglaterra) y Phillip Tobías (Sudáfrica).

OH7 son retos de un individuo masculino de 12 años del cual se encontraron huesos de las manos, del cráneo y la mandíbula. OH8, hallado al igual que OH7 en 1960, es un adulto del que sólo se conocen los huesos de las manos y de los pies. Según un estudio de lo huesos de las manos de OH7 (Suman y Creel, 1979) éstos muestran algunos aspectos que son póngidos, otro se parecen más a los hombres recientes y otros son particulares. La mano habría sido apta tanto para prensar con fuerza como con precisión. Dado que los restos de OH7 se encuentran a mayor profundidad que los del Zinjanthropus (OH5), Leakey los denominó Prezinjanthropus. Tobías (1971) calculó la capacidad craneana de OH7: 657 cc. Ésta se encuentra entre la mayor de los Australopithecidos, 560 cc, y la menor de los Arcanthropinos (Homo erectus) que es de 775 cc. Cerca del sitio DK, en el horizonte de hallazgos más antiguos, con una edad mayor a los 1,79 MA, en 1968 se encontró un cráneo sin mandíbula, muy dañado, y por ello de difícil reconstrucción. Este cráneo (OH 24) tiene una capacidad craneana entre los 560 y los 590 cc. El opistocráneo, que es el punto del plano medio sagital más alejado de la glabela (plano más anterior de la parte media de la región interciliar) y que se encuentra, por ende, en el hueso occipital, está en una posición más alta que en el resto de los Australopithecinos.

Los dientes del Homo habilis son más angostos en corte transversal y más largos en corte longitudinal. Se han encontrado huesos de las manos y de los pies pertenecientes al mismo individuo (una mujer) que tienen un aspecto muy hominizado. Estos restos se diferencian un tanto de OH7 y se parecen más a otro esqueleto de Australopithecus habilis (u Homo habilis) de un individuo masculino joven, OH 13, proveniente de Bed II, tiene una capacidad craneana de 639 cc. Según J. T. Robinson, las diferencias entre los Australopithecinos el Homo habilis no son lo suficientemente significativas. Para algunos las diferencias en la capacidad craneana reflejan en parte sólo diferencias de talla corporal. Según Feustel (1986) KNM-ER (Koobi Fora), OH 24 y OH7, probablemente extiendan el campo de variaciones existentes al interior del grupo de los Australopithecinos y que se deben tener en cuenta las diferencias debidas al sexo que hay en toda especie.

Los artefactos:

En general se le adjudica al H. habilis la fabricación de lo artefactos líticos que aparecen en las capas inferiores de Olduvai. Es posible que la producción de artefactos fuera producto tanto del Homo habilis como del Australopithecus y no del habilis solamente como se sostuvo muchas veces. Los procedimientos para tallar artefactos en piedra en Olduvai parecen haber sido sumamente simples. Los Leakey crearon para el material lítico de Bed I, el término de Olduvaiense, considerando de que se trata de una cultura distinta, característica de estos tiempos tempranos y de estos grupos antropomorfos. El olduvaiense, que también aparece en la base de la capa II (Lower Bed II) se caracteriza por el hecho de que los choppers y chopping tools constituyen el 51 % de los artefactos. No hay hachas de mano y las protobifaces son pocas: sólo el 1,3%. Los artefactos más grandes fueron hechos sobre cantos rodados de material de origen volcánico, probablemente no fueron fabricados en el lugar donde fueron hallados utilizados. Los artefactos pequeños, como los utensilios sobre núcleos y las lascas son en su mayoría sobre cuarcita. Hay lascas con huellas de utilización. Algunos opinan que el olduvaiense no puede ser una cultura independiente ya que el olduvaiense en épocas posteriores, es decir, en conjuntos en los cuales hay hachas de mano otros artefactos “evolucionados”. Pero durante mucho tiempo apareció en forma individual.

Lo restos de un elefante encontrado en el nivel superior de Bed I, asociado con piedras y tres cráneos de antílopes que fueron “cuidadosamente golpeados” desde cierta distancia con un elemento contundente, quizás un palo. Los tres antílopes muestran fracturas sobre las órbitas derechas. Posiblemente el comportamiento cazador pudo estar alternado con otro, tal vez más habitual, el carroñero.

En Bed I fue encontrada la tienda o vivienda más antigua que se conozca: los retos de una construcción consistente en un amontonamiento de canto rodados de basalto concentrados en forma circular que fueron identificados como un piso de habitación.

La industria de choppers y chopping-tools se la conoce también como industria de Pebble-tools.

En la parte inferior de la capa II (Lower Bed II) y en la base de la parte media de la misma capa (Lower part of Middle Bed II) aparece la industria llamada Olduvaiense evolucionado A donde desciende el porcentaje de los choppers y chopping-tools a un 29 %. Aumenta ligeramente el porcentaje de protobifaces a un 2,3 %. Como materia prima prevalece ahora el silex.

Luego, en la parte central (Middle Bed II) y en la parte superior (Upper Bed II) aparece la industria del Olduvaiense evolucionado B en la cual se observan pequeños bifaces. Aumenta el porcentaje de los utensilios de tamaño reducido. En parte se hace una diferenciación del Achelense que aparece en la parte media de la capa III (Middle Bed III).

Clima y paisaje:

Un estudio realizado por John Kappelman de la Universidad de Harward (EEUU) se realizó a partir de la reconstrucción de los eventos climáticos a gran escala en base al estudio de sedimentos marinos y continentales y su relación con los acontecimientos locales registrados en Olduvai. En base a diversos estudios de flora y fauna como así también de los niveles altos y bajos del lago Victoria, las mediciones en la variación en el porcentaje de O 18 en los carbonatos del suelo y de las napas freáticas, se llegó a la conclusión que para el Bed I de Olduvai, en los niveles FLKNN I, entre los depósitos de tobas volcánicas IB y ID, hace alrededor 1,82 MA hubo la vegetación más densa de la secuencia, los niveles lacustres más alto, dentro de los máximo porcentajes de humedad. Se ha comparado el corte geológico de Olduvai con la curva isotópica de oxígeno medida en el testigo marino del sitio V28-239 durante el intervalo de tiempo que va de los 1,67 a los 1,84 MA en el cual los dos lugares (Olduvai y el testigo marino del Pacífico occidental) tienen un paleomagnetismo positivo (polaridad normal). Estos datos son reforzados por la datación calibrado del depósito de toba volcánica IB: 1,84 ± 0,03 MA. El resultado es que hay dos incrementos del porcentaje de O 18 durante el evento de Olduvai, alrededor de los 1,7 y otro a los 1,84 MA que se vuelven a encontrar en los testigos marinos del Pacífico Oeste (sitio V 28-239) y del Atlántico norte (DSDP, sitio 552A) que representan períodos de enfriamiento del hemisferio norte. Por el contrario, se observa un descenso en el porcentaje del isótopo O 18, alrededor de los 1,82 MA, que correspondería a un aumento de la temperatura. El último período de incremento de la temperatura es menos importante que el anterior y tuvo lugar hace alrededor de los 1,68 MA y corresponde a los niveles lacustres más húmedos de la parte inferior de Bed II de Olduvai. Parece ser una generalidad del clima del África oriental que como respuesta a un incremento de la temperatura a gran escala, aumenta la cantidad de precipitaciones. Esto habría ocurrido también hace 0,01 MA con el aumento de la temperatura durante la última deglaciación después de la última glaciación y hace 0,13 MA después de la penúltima glaciación.

Los yacimientos del Oeste y Norte Lago Turkana

En 1959, Louis Leakey decidió buscar fósiles en depósitos pliocenos al oeste y norte del lago Turkana (que antes se llamaba Rodolfo). Estos depósitos se encuentran también al otro lado de la frontera de Kenia, en Etiopía, especialmente a orillas del río Omo que trae agua de las montañas etíopes al lago Turkana. Para ello Leakey envía en 1959 a Clark Howell al lugar (junta huesos de mamíferos que luego se pierden). La primer campaña a Omo organizada por Leakey tuvo carácter internacional: el equipo de los EEUU dirigido por C. Howell; Richard Leakey (hijo de Louis y Mary que por entonces tenía 23 años) por Kenia; y por Francia Camile Arambourg que ya había trabajado allí treinta años atrás, acompañado por Yves Coppens. Al poco tiempo R. Leakey abandonó la expedición para seguir trabajando del lado keniano de la frontera, en Koobi Fora.

En la cuenca inferior del río Omo, en el SO de Etiopía, al norte del lago Turkana, comenzaron excavaciones sistemáticas en 1967 (Coppens et al., 1976). Los depósitos de Omo son excepcionales por su potencia (casi 1.000 metros), su accesibilidad y buena datación. Se distinguen varios centenares de estratos. Las capas más antiguas poseen entre 4 y 1 MA. Todo el corte está jalonado por depósitos volcánicos datables. Los depósitos del Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano son de origen fluvial, lacustre y deltaico. Movimientos tectónico han determinado una pendiente general hacia el oeste y la existencia de fallas que favorecen la erosión de los sedimentos poniendo a nivel de superficie yacimientos arqueológicos de edad temprana. Hasta el momento han sido reconocidas 10 series de sedimentos fluvio-lacustres (arenas y arcillas) separadas entre sí por capas de cineritas (cenizas volcánicas) que han podido ser datadas por K/Ar. La edad absoluta de la formación inferior, la Formación Usno, es de 3,31 a 2,97 MA la de la formación depositada por encima, la Formación Shungura, es de 2,95 a 1,34 MA. La fauna y la flora prehistórica era similar a la actual: bosques en galería y de montaña, sabanas arboladas y estepas con elefantes, rinocerontes, jirafas, antílopes, gacelas, puerco-espines, hienas, cánidos, tigre “dientes de sable”, monos, cocodrilos y víboras. El estado de conservación de los hallazgos es muy bueno: se han recogido muestras de polen, madera, moluscos, etc. La descripción de la evolución de los cerdos, que es muy importante para la bioestratigrafía de la región ha sido realizada por Basil Cooke. La sucesión es tan compleja que los ejemplares aparecidos sirven de fósiles guía.

En Omo se encontraron restos de homínidos en 93 sitios, en su mayor parte calcinados, quedando en muchos casos sólo algunos restos, especialmente dientes. Son 270 dientes aislados, 10 o más mandíbulas fragmentadas, fragmentos de 8 cráneos y restos de esqueleto postcraneano. En Omo, de acuerdo a un informe de Howell (1976) se encontraron cuatro tipos de fósiles:

* un pequeño homínido parecido a la forma grácil del australopithecido de África del sur, cuya aparición data de 3 MA. Su presencia se comprobó a los 2,5 MA y es posible que haya perdurado hasta los 2 MA (esto no es seguro por el estado de deterioro que presentan los restos hallados en las capas de esta antigüedad que hacen difícil la determinación paleoantropológica). Bordes era de la opinión que esos restos se pueden ubicar en la línea de descendencia humana propiamente dicha con lo que abre el interrogante de la existencia del hombre en el Plioceno;

* el tipo más abundante de Omo es robusto, más parecido al Zinjanthropus super robusto de Leakey que a los Australopithecidos robustos de África del sur. Aparece hace 1 MA y desaparece hace 1 MA. Tanto aquí como en África del sur todos los tipos robustos aparecen después de 2 MA en tanto que los gráciles ya están antes (en África del sur no hay dataciones absolutas). Parece ser que los robustos descienden de los gráciles. También el Homo habilis aparece tanto en Omo como en Olduvai después de los 2 MA y puede que también haya sido descendiente de las formas gráciles.

De acuerdo al estudio de los dientes, el Australopithecus robustus estaba adaptado a un régimen alimenticio donde predominaban las plantas coriáceas (duras): raíces, a los brotes vegetales (yemas), frutos, tallos. El Australopithecus grácil estaba menos especializado.

* en Omo el Homo habilis aparece con algunos dientes de aspecto muy humano y restos de un cráneo que se parece a los OH 7 y OH 13 de Olduvai, datados en alrededor de 1,85 MA.

* el Homo erectus aparece en Omo por primera vez a los 1,1 MA.

Cada hallazgo de un resto fósil es un hecho fortuito: se ha calculado que cada uno de los alrededor de 200 restos hallados en Turkana-Este corresponde a 100 millones de individuos (???).

Artefactos provenientes de la Formación Shungura serían entre los más antiguos que se conocen. La datación es de 2,04 ± 0,10 MA. Son, en su mayoría, útiles hechos sobre lascas y cantos rodados (choppers y chopping-tools). La materia prima mayoritaria es el basalto pero también hay pequeñas lascas de cuarzo. Un chopping-tool de la misma formación tiene una antigüedad un poco mayor. También se han encontrado huesos trabajados.

Los hallazgos de East Turkana

Los hallazgos en los alrededores del Lago Turkana se realizan en una extensión de alrededor de 2.000 kilómetros cuadrados. En East Turkana hasta ahora e han encontrado por lo menos 6 cráneos de Autralopithecidos. Se trata de restos de A. robustus; A. africanus y, especialmente, H. habilis. Desde 1968 trabaja aquí Richard Leakey, luego de separarse de la expedición internacional que trabaja los depósitos pliocenos al Oeste y Norte del lago Turkana. Leakey toma el helicóptero que había alquilado la expedición decide explorar la zona de Koobi Fora donde también ha depósitos plio-pleistocénicos. Los depósitos de Koobi Fora son frecuentemente de poco espesor y algunos estratos pueden estar contaminados por sedimentos de depósitos más recientes por lo que la estratigrafía es de lectura complicada. Los geólogos han elaborado en Koobi Fora han elaborado una columna estratigráfica que va desde los 3 a 1 MA. Los estratos están intercalados con tobas volcánicas datables. Kay Behrensmeyer (Universidad de Yale) encontró en la base de la estratigrafía un depósito de ceniza volcánico que lo denominó KBS (las iniciales de su propio nombre) fue datado en 2,6 MA. Hay una datación más reciente de la ceniza KBS que ha encontrado aceptación entre los especialistas (según McDougall, 1981, sólo tendría alrededor de 1,8 MA): la fauna que aparece en la zona KBS parece más reciente que la que correspondería a 2,6 MA en otros lugares.

En Koobi Fora una gran parte de los trabajos de prospección la realizaron alguno kenianos, que se han vuelto expertos en la búsqueda y detección de fósiles, bajo la dirección de Kamoya Kimeu. El terreno donde se realizan los trabajos se ha dividido en tres zonas de investigación donde se han hallado restos de homínidos: una que comienza en el lugar del asentamiento del equipo de investigación y se extiende a lo largo de 15 kilómetros; otra situada a alrededor de 30 kilómetros al norte y una tercera, de pocos hallazgos, en Ileret, 40 kilómetros al norte. En Koobi Fora se encontraron aproximadamente 120 individuos que cubren aproximadamente 1 MA lo que puede representar el 1/40.000 parte de la población original.

En 1972 se encontró debajo de la ceniza KBS un cráneo datado por K/Ar en alrededor de 2,9 MA. El cráneo fue bautizado KNM-ER 1470 que significa Kenia National Museum East Rudolf. El número 1470 se refiere al número de inventario del museo. Esta roto en más de 300 fragmentos y presenta señales de mordeduras de un animal carnívoro. Se trata de un cráneo cuyo nombre es muy conocido en el ambiente científico. Fue presentado por primera vez en un congreso realizado en 1973 en Nairobi (capital de Kenia) por R. Leakey. Se trata de un representante de Homo habilis con una capacidad craneana muy grande: 775 cc. Es un cráneo más alto y más redondo que el de cualquier otro Australopithecus. La calota craneana no es muy espesa y los arcos superciliares no muy salientes.

Otros hallazgos realizados en la zona son los hechos en el territorio de Karari, al este del lago Turkana. R. Leakey encontró por debajo del KBS un fémur derecho (KNM-ER 1472) y un fémur izquierdo (KNM-ER 1481); un fragmento proximal de un fémur derecho (KNM-ER 1475) y restos de una tibia.

Artefactos líticos:

Se han encontrado en Koobi Fora restos de industria lítica que aparecen en dos capas separadas por depósitos volcánicos datadas respectivamente en 1,8 y 1,6 MA. La capa inferior contenía la llamada Industria KBS, comparable con el Olduvaiense temprano, que pertenece estratigráficamente al Lower Member de la secuencia. Entre los artefacto hay pocos utensilios en núcleo, algunos choppers, muchas lascas pero casi sin retocar. La materia prima para la confección de artefactos era mayoritariamente de origen volcánico. Según Feustel (1986) se trata de artefactos con una preparación casi estandarizada, es decir que para hacer los artefactos se seguía una serie de pasos previamente fijados y se les daba conscientemente una forma determinada para cumplir con una función definida. Por encima de la industria KBS se encontró la industria Karari. Los artefactos tienen una mayor riqueza de formas y representan al Olduvaiense evolucionado. Todavía no aparecen hachas de mano pero si hay protobifaces. La materia prima es por lo general basalto pero también aparece silex, calcedonia y cuarzo. Esta capa contenía restos de hipopótamo (Hippopotamus) que tal vez haya sido presa del hombre. También se encontraron huesos de animales partidos que probablemente hayan sido usados como artefactos, aprovechando su filo cortante pero que de cualquier forma hablan de alimentación carnívora. La gran abundancia de artefactos en Olduvai y su escasez en los alrededores del Lago Turkana sería un indicador en favor de que en aquella región existía una población más numerosa de Homo habilis que en esta última localidad.

El triángulo de Afar

El Triángulo de Afar se extiende entre el Mar Rojo, por el este, la Meseta de Etiopía, por el oeste y por el sur está limitado por la Meseta de Somalía. La punta del triángulo es el norte, allí donde se encuentran el Mar Rojo y la Meseta de Etiopía. El Triángulo de Afar forma parte del sector norte del Rift Valley y es uno de los pocos puntos de la tierra donde se juntan tres sistemas de fracturas. Se encuentra en el este de Etiopía, al NE de la capital Addis-Abeba. En el centro del desierto de Afar, en un lugar pedregoso, cubierto de cantos rodados y arena (el lecho de un antiguo lago, hoy seco), en el cual la mayoría de los fósiles se encuentran a nivel de superficie, se halla el extenso yacimiento de Hadar que se compone a su vez de varios sitios como Kada Gona y West Gona. Los primeros hallazgos fueron hechos por Maurice Taieb, un geólogo francés que en 1968 descubrió numerosos fósiles de edad plio-pleistocena y publicó un trabajo sobre la geología de la región. A partir de 1973 se organiza una expedición internacional en la que Taieb se encargó de los estudios de geología, Yves Coppens de la paleontología, Raymonde Bonnefille (todos ellos franceses) de la palinología y Donald Johanson (EEUU) de la paleoantropología. Los estudios de restos de talla estuvieron a cargo del neocelandés Jack Harris. La edad de las capas del yacimiento, donde se encontraron más de 300 restos de homínidos oscila entre los 2,9 y un poco más de 3,6 MA (Walter y Aronson, 1982). En 1978 Cooke publica el resultado de su estudio de los cerdos en la secuencia sostiene que deben ser más antiguos que la inversión paleomagnética Mamut y que corresponden a la inversión anterior, la de Gilbert. Aronson analiza nuevas muestra de basalto por K/Ar y llega a la datación de 3,75 ± 0,10 MA.

En Afar, en el sitio de Hadar, Johanson encontró en su primer campaña diversos huesos largo con los que pudo reconstruir una articulación de rodilla. La sección transversal de los huesos del homínido es oval mientras que la de los monos es redonda. A diferencia de las articulaciones de los monos antropoides, la articulación forma un ángulo debido a la posición erecta del individuo. Este hallazgo fue el primero de este tipo y está datado en 3 MA. Al año siguiente encontraron tres mandíbulas de homínidos en un lugar (es una pequeña depresión) bautizado “el valle de los homínidos”. En otro sector encontraron otra mandíbula.

Los Australopithecidos tienen, al revés que los humanos, grandes molares e incisivos pequeños. Las mandíbulas de Hadar muestran dientes más humanos que los de otros Australopihecinos, en tanto que el aspecto de los caninos es más simiesco. Las mandíbulas encontradas en Hadar son de adultos, siendo un tipo más grande que el otro. En efecto se han encontrado restos de tipos gráciles conjuntamente con otros de tipo robusto en la base de la secuencia estratigráfica pertenecen, conjuntamente con los hallazgos de Laetolil a los tipos más antiguos primitivos de los Australopithecus. Serían los Australopithecus afarensis de los cuales se habrían derivado por un lado el Homo habilis del cual a su vez deriva el Homo erectus por otro lado el Australopithecus africanus que conduce al Australopithecus robustus (esto según Johanson y White, 1979, también Corruccini y Mc Henry, 1980). Otra propuesta de clasificación es la de Phillip Tobías (discípulo de Dart) y señala que todos los hallazgos corresponden a Australopithecus africanus o Australopithecus robustus o a una de las dos subespecies de África oriental, el Australopithecus africanus tanzanensis (Laetoli) o el Australopithecus africanus aethiopicus. Las diferencias relativamente poco importantes serían la expresión de un polimorfismo dentro de la especie de los Australopithecinos.

El hallazgo más importante es el de “Lucy”. Se trata de 52 huesos, entre los cuales figura el cráneo, la mandíbula, la columna vertebral, las costillas, un fémur y otros. En total representa prácticamente un 40 % del esqueleto. Se trata de un individuo femenino de alrededor de 1,50 metros de altura, que vivió aproximadamente 20 años. Se llama Lucy por la canción de los Beatles “Lucy in the Sky with diamonds”. Tenía marcha erecta, cerebro pequeño, los maxilares en forma de V muy chicos. Los premolares con una sola cúspide, a diferencia de los humanos que tienen dos. Los brazos son relativamente largos y el derecho está más desarrollado que el izquierdo por haber sido usado de preferencia. Habitualmente se dice que a través de la evolución de la cintura pélvica humana se fue ensanchando para permitir el pasaje de los bebés con un cerebro (cráneo) más grande a través de ella. La pelvis de Lucy no es muy profunda y solo lateralmente es ancha. En conjunto tiene un aspecto más humano que simiesco. En la cintura pélvica del chimpancé el ilion (el hueso plano que sale a un lado y otro de la columna vertebral y donde se insertan los músculos abductores del músculo) está bien adaptado para un animal que se desplaza apoyándose sobre sus falanges pero no para un bípedo. Para que estos músculos se adapten bien al bipedismo, es necesario de que en lugar de que se inserten lateralmente como en el chimpancé, el ilion esté girado hacia adelante para dar al conjunto una forma de caja o de cintura. Esto acorta al músculo abductor y le da un mejor ángulo de acción. Esta transformación influye sobre el resto de las partes. Cuando las alas ilíacas se vuelven hacia adelante comprimen el bajo abdomen que por ello deviene más ancho y más largo. En Lucy se observa un considerable crecimiento del sacro. Los brazos de Lucy son, en relación a los humanos, relativamente largos. Los dedos con relativamente cortos.

Otro hallazgo importante de Hadar fue realizado en el sitio llamado 333, donde se encontraron más de 200 dientes y numerosos huesos del cuerpo, pertenecientes a por lo menos 19 individuos, que al igual que a Lucy se los incluye dentro del grupo de los Australopithecus afarensis. A este conjunto de individuos se los conoce bajo el nombre de “la familia”. Hay diversas especulaciones alrededor del motivo por el cual aparecieron tantos individuos juntos. No está comprobado si murieron todos juntos allí o fueron transportados al lugar.

El cuerpo del Australopithecus afarensis es pequeño, muy robusto, con una cabeza simiesca. Según Walker, de acuerdo a un análisis microscópico de la superficie de los dientes de los Australopithecus, estos eran, al igual que los chimpancés, frugívoros. Un estudio posterior de Ryan (Universidad de Michigan) demostró de que eran omnívoros.

En las capas superiores del perfil de Hadar aparecieron artefactos datados entre 2,7 y 2,4 MA. La materia prima es toba y basalto. Según Harris como tienen huellas de utilización, serían utensilios. Son dos lascas, cantos rodados con negativos groseros mono o bifaciales y núcleos similares a la de Olduvay Bed I. No hay artefactos retocados.

Dentro del triángulo de Afar, en el sur frente a la península arábica, en la mitad sur de la República de Djibuti, hay tres sitios del Pleistoceno inferior donde se ha encontrado dentro de un contexto estratigráfico, industria olduvaiense (Boucarut et al., 1980):

* en el valle del uad Kalou, en el SO de Assal. Uad es una palabra árabe que significa curso de agua en el desierto;

* en el sector de Annabokoma, en Gobaad.

Estos dos yacimientos han librado una fauna importante de vertebrados similar a la encontrada en depósitos de la mima época en Etiopía.

* el tercer sitio se encuentra en el sector de Daasbiyyo, al NE de Ali Sabín.

Los artefactos fueron hallado por encima de la Formación Sankal donde depósitos del Pleistoceno inferior fueron datados por K/Ar en 2,7 MA (?). Por encima de los niveles donde aparecieron los artefactos líticos se encuentra la Formación Oummquna que en su base tiene dataciones K/Ar que oscila entre los 1,7 y los 2,1 MA.

Otros hallazgos de australopithecinos en África oriental:

En Melka Kontouré (o Kunturé) en Etiopía, Chavaillon encontró restos de una industria asociada a una construcción que, al igual que la de Olduvai (Bed I) es interpretada como un sitio de vivienda. El conjunto data de 1,9 MA.

En el territorio de Afars y en el de Issas, Tibault hizo hallazgos de una industria de tipo olduvaiense. Otra zona es la del río Awash medio, en Bodo (Etiopía) donde se encontraron artefactos hechos sobre cantos rodados aunque ha que señalar que aquí Kalb encontró un cráneo de Homo erectus. La materia prima preferida es el basalto pero también se usó el silex. Según Harris la industria es comparable con la Middle Bed II de Olduvay. Al igual que en Koobi Fora los asentamientos se encuentran en alturas, fuera del alcance de posibles inundaciones.

Los Australopithecinos de África del sur:

Los primeros hallazgos de Ausralopithecinos fueron hechos en África del sur. Sin embargo la actividad más intensa fue realizada en África oriental de donde provienen los conocimientos más claros e importantes. Ello se debe a que en la época en que se hicieron la mayor parte de los hallazgos en Sudáfrica, la ciencia arqueológica y sus disciplinas auxiliares no estaban tan desarrolladas como a partir de los años ‘50, cuando comienzan verdaderamente los trabajos en África oriental. Pero tal vez la razón principal se encuentre, como veremos más adelante, en la diversidad geológica. Mientras que en África oriental el Rift Valley presenta un marco ideal, casi se puede decir único en el mundo, en Sudáfrica la geología regional resulta más que una ayuda, un obstáculo.

Las cuevas donde se realizan los hallazgos en Sudáfrica se forman bajo la tierra por la acción del agua subterránea que disuelve ciertas sales calcáreas que forman parte de las rocas dolomíticas que son el material constituyente de las colinas en la región. Al descender el nivel de la napa freática, el agua desaparece el hueco se llena de aire. Se forma un travertino. Este proceso se puede comparar con un trozo de azúcar encerrado dentro de un material poroso pero insoluble. Si se hace entrar agua, el azúcar se disolverá y desaparecerá progresivamente, dejando un espacio vacío dentro del bloque. Se puede observar este proceso en ciertas laderas de calcáreos dolomíticos en África del sur. La formación de las cavernas en el interior de las colinas puede ser acelerada por la lluvia que, cayendo obre la ladera, se infiltra a través de las fisuras. Poco a poco estas fisuras se van agrandando hasta producir verdaderas grietas que sirven de entrada a las cavernas interiores. Las entradas al principio son pequeñas, permitiendo sólo la entrada de polvo o de pequeños animales, pero después el tamaño permite el paso de grandes animales predadores y homínidos. El problema es que ese tipo de formación de cuevas hace imposible efectuar cortes estratigráficos normales de gran valor informativo como en cualquier otra excavación arqueológica. Las cuevas son colmatadas de forma compacta, de la base hasta el echo con barro, cantos rodados y otros restos que se mezclan con bloques de dolomita que caen de las paredes o el techo de la caverna. Esta mezcla de materiales es cementada por una solución calcárea que se ha solidificado. Es en este material de gran dureza, que se llama brecha, donde se encuentran los restos fósiles. Los arqueólogos que estudian estos sitios no pueden determinar con seguridad si, por ejemplo, un homínido entró allí por su voluntad, o si sus restos cayeron allí o fueron traídos por un animal predador, etc. Se ha intentado comparar la fauna fósil de África del sur con la de otros lugares. Esto no fue posible hasta el descubrimiento de los yacimientos en África oriental que fue posterior, ya que la fauna de África del sur es distinta a la de otras partes. Las cuevas mismas parecen haber tenido cada una historia de formación geológica distinta. Se supone el caso de una cueva que se hundió dentro de otra más profunda, creando una sola más grande y mezclándose así los sedimentos de las dos. Sobre la base de los conjuntos faunísticos, en general, se puede comprobar es si una cueva es más antigua o reciente que otra.

Los primeros hallazgos son del año 1924 y fueron hechos en una cantera de piedra calcárea en Taung, un lugar a 100 kilómetros al norte de Kimberley (la ciudad de los diamantes) que queda dentro de lo que entonces era el Protectorado de Bechuanalandia que en 1966 alcanzó su independencia y hoy se llama Botswana. Hay varias versiones acerca de como los hallazgos llegaron a manos del que los estudió, el Dr. Raymond Dart, profesor de anatomía de la Universidad de Witwatersrand en Johannerburgo. La verdad de los hechos puede ser una mezcla de las tres versiones siguientes. Según Kühn fue el geólogo B. Young el que los halló, Bordes dice que fue un obrero de la cantera (el Sr. Bruyn) y Johanson y Edey (1983) cuentan la historia siguiente: una alumna de Dart vio en la casa de un amigo una serie de fósiles que provenían de la cantera que éste poseía en Taung. Como le llamaron la atención, se los mostró a su profesor. A este también le parecieron importantes: pertenecían a una especie de babuinos. Entonces Dart le pide al dueño de la cantera que le mande los huesos que vaya encontrando. Un día recibió dos cajas con restos fósiles en una de las cuales reconoció la impronta de un endocráneo, una masa calcárea se había solidificado en el interior de un cráneo, produciendo una réplica exacta del cerebro con sus circunvoluciones donde hasta los vasos sanguíneos se observaban perfectamente. El cráneo era más grande que el de los babuinos y la parte anterior proporcionalmente más voluminosa. Pero también era diferente a los antropoides (chimpancé y gorila). Luego descubre dentro de la caja el cráneo correspondiente con la impronta. tardó 73 días para sacar la substancia calcárea mezclada con arena, semejante a un cemento (brecha) que cubría al cráneo.

Uno de los principales problemas que tuvo el cráneo de Taung es el que se tratase del cráneo de un niño. En general los bebés humanos y de los monos se parecen más que los adultos entre sí. A medida que van creciendo la mandíbula y la cara de los monos se va desarrollando más rápidamente que en los hombres, contrariamente a lo que sucede con el cerebro. El cráneo, que se lo conoció rápidamente como el “Taungs-Baby” tenía una dentadura infantil, ya con el primer molar, perteneció a un niño de alrededor de 6 años de edad. A pesar del prognatismo, la robustez de la mandíbula inferior y el reducido volumen encefálico, Dart creyó reconocer, en particular en la dentadura, caracteres homínidos y concluyó que el resto fósil de Taung representaba la tan buscada transición entre el hombre y los primates superiores. Esta afirmación fue recibida con incredulidad por la mayoría de los antropólogos y sólo fue apoyada por el paleontólogo Broom del cual volveremos a hablar más adelante.

En Taung no se volvieron a encontrar más fósiles semejantes y la importancia del lugar radica en el hecho de haber sido el primero. Dart denominó al hallazgo Australopithecus africanus. Australopihecus quiere decir mono del sur. La datación es, según los estudios geomorfológicos hechos por Tobías (1974) mucho más reciente de lo que se había creído al presente: dataría de 0,8 MA. Tal vez no sea un ejemplar de Australopithecus africanus sino de Australopithecus robustus.

En una cantera calcárea de Krügersdorp, cerca de Sterkfontein en la provincia sudafricana de Transvaal, el jefe de personal de apellido Barlow vendía restos fósiles óseos a los turistas. Dado que había tantos, los menos interesantes se usaban como combustible. Cuando en 1936 el paleontólogo escocés Broom (que falleció en 1951 a los 85 años) se entera de los hechos, le pide a Barlow que cambie su actitud. Unos pocos días más tarde Barlow le envía a Broom una impronta endocraneana correspondiente a un Australopithecus, esta vez de un adulto. Se trataba de una calcita fibrosa bastante destrozada que todavía conservaba el techo craneano, la base del cráneo, una parte de la cara ósea, el maxilar superior derecho y un trozo de mandíbula. A pesar de que este cráneo presentaba pocas diferencias con el de Taung, Broom le da un nuevo nombre: Australopithecus transvaalensis y le puso el nombre genérico de Plesianthropus (que quiere decir “el casi hombre” con lo que el nombre resulta Plesianthropus transvaalensis). Los caninos no son más largos que los incisivos, dando la impresión de una dentadura humana, pero las piezas dentarias son más fuertes que en el hombre. En 1938 se encontró en las cercanías de Sterkfontein, que queda a 65 kilómetros al oeste de Johannesburgo, un nuevo cráneo. También fueron descubiertos la extremidad distal de un fémur de Plesianthropus que permitió inferir que este caminaba en forma erecta. Se encontraron 4 huesos de un pie que datan de 3,5 MA. Los estudios los hizo Phillip Tobías de la Universidad de Witwatersrand de Johannersburgo. El dedo gordo debió ser altamente móvil y estaba, como en los simios, colocado en un grado amplio respecto a los demás dedos.

Broom sacó después más restos de Australopithecus con la ayuda de su asistente Robinson por dinamitación. Hasta el presente se conocen restos de 25 a 40 individuos de Sterkfontein. En base a correlaciones estratigráficas con sitios de edad absoluta de África oriental se piensa que los restos tienen alrededor de 2,5 MA. Tobías (1973) ofrece las siguientes edades absolutas: la capa 5 alrededor de 1,5-2 MA; la capa 4 2,5-3 MA. La cueva se habría formado según correlaciones geomorfológicas hace 3,3 MA. En 1976 se encontró en Sterkfontein un cráneo que se conserva sólo parcialmente. Proviene de la capa 5 y se diferencia notablemente del Australopithecus africanus y pertenecería a la especie Homo (Hughes y Tobías, 1977).

En el mismo año (1938), Broom se enteró de que un niño (Gert Terblanche) encontró dientes fósiles en una estancia llamada Kromdraai, situada a 3 kilómetros de Serkfontein. Una vez que el niño le muestra el lugar del hallazgo, Broom logra rescatar y reconstruir los restos de un cráneo de Australopithecus que resultó ser diferente a los conocidos anteriormente. Tenía la mandíbula más robusta, grandes molares recubiertos de un esmalte dentario grueso y los dientes mostraban improntas de músculos muy fuertes. En términos generales eran más grandes que el Australopithecus que él había hallado en Sterkfontein. El individuo de Kromdraai era más cercano a los antropomorfos y más primitivo que los otros por lo que decidió denominarlo Paranthropus (“en dirección al hombre”) robustus. Según Tobías (1973) la datación de Kromdraai sería de 1,5 a 2 MA.

El gran esfuerzo que debían realizar los músculos relacionados con la masticación trae como consecuencia que la superficie de inserción de estos en le cráneo debía ser mayor al punto que al menos en algunos individuos masculinos se forma la cresta sagital. Es característica la falta de una verdadera frente y dado que los dientes de adelante son relativamente chicos en relación con los de Australopihecus africanus, entonces la cara es en comparación casi plana. Se piensa que se alimentaba exclusivamente de vegetales (herbívoro).

A 300 kilómetros al norte de Johannesburgo y a 200 kilómetros al norte de Pretoria y 16 al NO de Potgietersrust, se encuentra una región que se llama Makapan o Makapansgat. Sterkfontein y Makapansgat se ubican a alrededor de 1.500 msnm. El nombre de Makapansgat proviene de una masacre que tuvo lugar en el siglo XIX en una gran cueva dolomítica llamada Limeworks Cave donde el jefe tribal Makapan ofreció la última resistencia a los boers. Conjuntamente con unos 3000 miembros de su tribu, Makapan se defiende en la cueva, protegido por el terreno escarpado. Pero después de defenderse durante largas semanas son vencidos a causa de la falta de agua. 2.000 perecen fuera de la cueva, unos mil adentro y así Makapan y su pueblo fueron exterminados. Un estudiante de Dart, Philllip Tobías, descubre en la cueva un cráneo de babuinos desaparecidos. Después de la guerra, en 1947, Dart realiza excavaciones en Makapansgat. Los Australopithecinos de Makapansgat, que son parecidos al Plesianthropus transvaalensis encontrado por Broom en Sterkfontein y al Australopithecus africanus (el fósil de Taung), fueron denominados por Dart Australopithecus prometeus por la coloración negruzca que tenían los huesos y que él atribuyó al uso del fuego (que en realidad eran restos de dióxido de manganeso). Los huesos de Australopithecus corresponden, al presente, a 8-10 individuos. Hay formas de Australopithecus gráciles de gran tamaño. Una pieza de Makapansgat se parece mucho a otra encontrada en África oriental (KNMER 739) de Australopithecus boisei (robustus). Junto a estos restos aparecieron animales propios de clima seco, fauna de sabana como el “tigre dientes de sable” (Machaidorus), una forma primitiva desaparecida del babuino, un especie extinta de hiena, un Sivatherium que es una especie de jirafa de cuello corto. La presencia de estas formas traslada al conjunto de los hallazgos claramente al Terciario. Otros restos de animales son también característicos del Cuaternario: numerosos antílopes, liebres, tortugas, lagartos, cangrejos de río y équidos. No fueron hallados utensilios de piedra y es de suponer que se cazaban los animales con algún arma, tal vez con piedras sin trabajar.

La correlación de la fauna más antigua de Makapansgat con la fauna similar de África oriental hace probable una datación de alrededor de 3 MA. La fauna más reciente de Makapansgat dataría de 2,5 MA (Senut, 1978). Tobías (1973) opina que los restos de Makapansgat tienen una edad de entre 2,5 y 3 MA. Según correlaciones geomorfológicas la formación de las cuevas habría tenido lugar hace 3,7 MA. Se trata, al igual que en las restantes cuevas sudafricanas, de una cavidad hecha en material calcáreo dolomítico del Precámbrico.

En 1948 comenzaron las excavaciones en Swartkrans, también en la provincia sudafricana de Transvaal, a menos de dos kilómetros de Sterkfontein. Swartkrans presenta un complejo de tres cuevas (Outer, Inner Lower Cave). La cueva se habría formado hace 2,6 MA. En Swartkrans se hicieron numerosos hallazgos de homínidos fósiles. Se sabe al presente de un número mínimo de 75 individuos, incluso tal vez alrededor de 90. Los primeros trabajos fueron hechos por Broom quien en 1948, en base a los trabajos realizados, hizo conocer una nueva especie: Paranthropus crassidens. Se trataba de varios cráneos de individuos de sexo femenino, algunos de edad infantil, una mandíbula y la cara ósea de un adulto masculino. Un año más tarde Broom encuentra en la misma capa que el Australopihecus robustus (que el había denominado Paranthropus crassidens) restos de otra especie que denomina Telanthropus capensis. Se trata de una forma temprana de Homo, de frente alta, fuerte rodete supraorbitario, con una mandíbula que es más ancha que larga. Según Tobías (1978) el fragmento de mandíbula (SK 15) y un radio de Telanthropus capensis de la capa II de Swartkrans serían del tipo del Homo habilis, similares al OH 13 de Olduvay pero con una antigüedad de sólo 0,5 MA. De la capa I proceden, entre otros restos, un fragmento de mandíbula de Homo habilis (SK 45) y un cráneo que representaría una forma intermedia entre el Homo habilis (KNM-ER 1470) y el Homo erectus. La capa I tiene una edad que va de los 1,5 a los 2 MA.

En Taung, Sterkfontein y Makapansgat no se han encontrado restos de ninguna especie animal que exista hoy. Sí se los ha encontrado en Kromdraai y Swartkrans.

Los artefactos en África del sur:

En los yacimientos de Australopithecus africanus la presencia de artefactos líticos es dudosa. Makapansgat Limeworks que tiene una edad de 3 MA (McFadden et al., 1979) y Sterkfonein Type Site con 2,5 MA (Stiles y Patridge, 1979) son los dos yacimientos, aparte de Taung, que han suministrado restos de Australopithecus africanus.

Dart, en 12 años de trabajo en Makapansgat llega a tamizar 95 toneladas de brecha encontrando unos 150.000 fragmentos de huesos fósiles la mayoría de los cuales pertenece a animales pero hay un número ínfimo de ellos que son de homínidos. Particularmente 42 cráneos de babuinos de los cuales 27 estaban perforados del lado izquierdo de la cabeza. Ello no podía deberse al azar por lo que Dart llegó a la conclusión de que habían sido matados por los Australopithecus y que los matadores eran diestros. Dart empezó a buscar las armas de los Australopithecinos y encontró un número muy elevado de tibias, de astas de antílopes, de mandíbulas con grandes dientes. Pensó que a partir de esos elementos el Austrolopithecus hizo sus armas y herramientas. Denominó a estas evidencias “industria osteodontoquerática” (que significa hueso, diente, cuerno). Dart opinó que el Australopithecus era bastante sanguinario y que mataba en forma cruel a todos los animales que encontraba a su paso. Luego el director del Museo de Transvaal, un geólogo de apellido Brain (1970, 1981), estudiando los restos de chivos dejados por los hotentotes alrededor de sus chozas y que después fueron limpiados por los perros, observa que son similares a los de Makapansgat. En general la teorías de Dart sobre la industria osteodontoquerática y el Australopithecus asesino no lograron mayor aceptación aunque sí mucha difusión. Otro motivo que Brain ha señalado en sus trabajos que conduce a la formación de formas similares a las resultantes cuando el hombre trabaja el hueso (cortes en forma de espiral, formación de trozos puntiagudos, lascas y brillo similar al pulido que da el uso frecuente del artefacto) y que obligan a descartar la teoría de Dart, es que tales rasgos también se observan entre los restos de la comida de los animales carnívoros, en especial de los leopardos. Sin embargo no se puede descartar la posibilidad de que alguno de los miles de huesos encontrados en Makapansgat haya sido usado ocasionalmente como artefacto lo cual no es suficiente para pensar en una “industria osteodontoquerática”.

En Swartkrans fue encontrada una industria de núcleos lascas (Brain, 1981) que según Feustel (1986) también incluye choppers, chopping-tools, hachas de mano otros artefactos hechos en cuarcita, cuarzo, etc. Probablemente se trata de la única representación de la industria olduvaiense en África del sur. Apareció en la capa I (o conjunto I), nivel en el que aparentemente coexistieron el Australopithecus robustus y el Homo erectus. También la capa II (o conjunto II), que recubre al conjunto I, poseía una industria de bifaces.

En Makapansgat se encontraron artefactos líticos que corresponden a un olduvaiense evolucionado que seguramente no fueron hechos por el Australopithecus africanus sino por el Homo erectus. Lo mismo se puede decir sobre los artefactos realizados en una materia prima alóctona (cuarzo y cuarcita) hallados en la “middle breccia” que es la capa V de Sterkfontein (Tobías y Hughes, 1969) que se parecen a los de Bed II de Olduvay y que fueron clasificados como pertenecientes a un Achelense temprano.

En el conjunto 5 de Sterkfontein Extension Site fueron halladas bifaces (Mason, 1962).

Los suspuestos “Australopithecus gigantes”:

Broom realizó en Swatkrans una evaluación totalmente errónea de estos restos: se trataba de un ser más alto que los Australopithecus de 1,80 metros y hasta 1,90 metros de altura. La capacidad craneana sería de 800 cc en la mujer y cerca de 1000 cc en el hombre. Las mandíbulas muestran ya vestigios de un mentón, los molares son considerablemente anchos y de allí el nombre “crassidens” (que en latín significa algo como “diente grueso”). En la actualidad se coincide en identificar a estos restos como pertenecientes al grupo de los Australopithecus robustus (boisei). Según Johanson y Edey (1983) Broom ignora conscientemente los fósiles similares hallados en Kromdraai en su afán de dar un nombre nuevo a la mayor cantidad de especies.

En los primeros tiempos de las investigaciones sobre Australopithecinos hubo varios intentos de adjudicar a restos de homínidos una talla gigantesca. Por ejemplo los hallazgos hechos por von Koenigswald entre 1939 y 1941 en Java donde identificó como pertenecientes al Meganthropus palaeojavanicus que hoy en día son asociados con los Australopithecus. En 1938-39 Kohl-Larsen encuentra en Laetolil restos de un maxilar superior conteniendo algunos premolares en su lugar y un alvéolo de canino en buen estado. Estos restos son estudiados por Weinert que los denomina Meganthropus africanus. Y según Weidenreich los dientes que von Koenigswald compró en farmacias chinas y bautizó Gigantopihecus blacki, no pertenecen a ningún antropomorfo sino que son humanos.

La fauna Plio-Pleistocénica de África:

En África se produce, desde comienzos del Pleistoceno, una importante reducción en la diversidad de carnívoros. Con anterioridad existían tres géneros de animales con colmillos prominentes: Homotherium, Megantereon y Dinofelis (un felino del tamaño del leopardo). También estaban presentes las hienas (Hyaena hyaena) y Panthera crassidens (otro felino). En la época de la aparición del Homo habilis, alrededor de 2,5 MA, aparecen también los leopardos (Panthera pardus) guepardos (Acinonyx). Con la extensión del Homo erectus, hacia 1,6 MA, también comienzan a extenderse el león (Panthera leo) y los licaones (Lycaon). Según Brain (1981), Dinofelis habría tenido una acción depredadora sobre Australopithecus que también afectaría a los Homo tempranos.

Breve síntesis sobre los Australopithecinos:

- Homínidos tempranos en África oriental:

Lukeino con un molar datado en 6 MA; Lothagam con una mandíbula de 5,5 MA y Kanapoi con un húmero de 4 MA.

- Australopithecus afarensis: en Hadar (Etiopía) se hallaron alrededor de 35 individuos, entre otros “Lucy” y “la familia” del sitio 333. A esto hay que sumar los hallazgos de Laetoli en Tanzania.

Altura: 1,05-1,50 metros; peso 30-40 kilogramos; capacidad craneana 380-450 cc. Datación: 3-4 MA.

Según Lumley los ejemplares de Australopithecus afarensis corresponden al período inicial de los Australopithecinos que probablemente tengan una relación filogenética con los Ramapithecus. El Australopithecus afarensis se habría alimentado exclusivamente de vegetales y no habría fabricado artefactos líticos. Luego sigue el período de apogeo de los Australopithecinos que va de los 3 a los 1,5 MA y en el cual aparecen tres tipos, generalmente en forma conjunta:

Australopithecus africanus; Australopithecus robustus; Homo habilis

- Australopithecus africanus: hallazgos sobre todo en el curso inferior del valle del río Omo. Es la forma grácil con respecto a su contemporáneo, el robustus. Altura: 1 a 1,25 metros. Capacidad craneana: 430 a 500 cc. En África oriental ha ejemplares de hasta 600 cc. No se alimentaba solamente de plantas, sino que a hay signos de que tenía una alimentación omnívora. No se sabe si cazaba o se alimentaba de carroña, como tampoco si conocía el uso de artefactos líticos. El peso oscilaba entre los 20 y 30 kilogramos. Datación: 2,5-1,7 MA.

- Australopithecus robustus: hallazgos de Olduvai, orilla izquierda del Lago Turkana, cuenca inferior del río Omo. Altura: alrededor de 1,50 metros. Peso: 40-60 kilogramos. Era la forma más grande y robusta. Tenía cresta sagital y según las trazas de utilización observadas en la dentadura, se alimentaba exclusivamente de vegetales. Hay coincidencia en señalar que no fabricaba artefactos líticos. Parece ser que no se encuentra en la rama evolutiva que conduce al hombre y que desapareció sin dejar descendencia. A veces se ha opinado que el robustus constituye la versión masculina y africanus la femenina de una misma especie, pero en la actualidad se ha descartado esta teoría.

- Homo habilis: era más grande que africanus pero no tan tosco como robustus. Altura: alrededor de 1,50 metros. Hallazgos en Olduvai (Bed I y Bed II), orilla izquierda del Lago Turkana (cráneo 1470) en el curso inferior del río Omo. Capacidad craneana entre 460 y 800 cc. Homo habilis era omnívoro, probablemente cazador-recolector y fabricaba artefactos líticos. Tenía sitios de habitación. De acuerdo a la nomenclatura (Homo) se clasifica al Homo habilis como humano. Según algunos sería el Telanthropus el representante de los Homo habilis que tiene la mayor cantidad de caracteres humanos. Homo habilis aparece hace 2 MA.

- Los primeros fósiles de Homo erectus aparecen en la orilla izquierda del lago Turkana hace 1,5 MA, lo que implica la coexistencia con diversos homínidos.

Es probable el siguiente esquema:

Ramapithecus (Mioceno)

Australopithecus afarensis 5-3 MA

A. robustus Homo habilis A. africanus 3-1,5 MA

Leroi-Gourhan agrupa bajo el nombre de Australanthropus a los Australopithecus, el Plesianthropus; el Paranthropus y al Zinjanthropus. M. A. de Lumley utiliza la misma denominación. Según Phillip Tobías (1980) la especie anterior a 2,5 MA es única: Australopithecus africanus. Los homínidos de Laetoli, Hadar, los del valle de Omo, Sterkfontein y Makapansgat difieren tan poco entre sí que no es posible determinar dos especies (quizás dos subespecies).

En la primera fase del desarrollo del comportamiento humano intervino un complejo de elementos: locomoción bípeda, transporte de objetos, reparto de alimentos, fabricación de herramientas, división del trabajo, etc.

Homo erectus: Los más antiguos en Koobi Fora fechados en 1,5 MA. Capacidad craneana: 1.100 cc.

Los ejemplares más recientes de Olduvai tienen 660-800.000 años.

¿Por qué son mejores los datos africanos?

No existen en Europa información tan rica hasta hace 0,5MA. A partir de entonces comienzan a ser mucho más ricos los datos europeos. La idea de que África fue la cuna de la humanidad mientras que Europa era sólo un continente vacío podría reflejar tan sólo un accidente geológico: en Europa no existe un equivalente del valle del Rift donde los restos quedaban con frecuencia enterrados poco después de la muerte o el abandono de los instrumentos bajo sedimentos fluviales y eólicos depositados suavemente.. En Europa los ríos han variado su curso con demasiada frecuencia y las glaciaciones han erosionado los depósitos. Muchas cuevas, como en el norte de España han sido saqueadas o han perdido sus depósitos. La baja densidad de los homínidos disminuye las posibilidad de encontrarlos.

Otra posibilidad es que la colonización del continente europeo quedara más allá de sus posibilidades. Los días en Europa pueden haber sido demasiado cortos para que pudieran procurarse y procesar los alimentos. Por otra parte los contrastes estacionales en la disponibilidad de alimentos (especialmente los vegetales) habrían imposibilitado a los homínidos hibernar ni almacenar alimentos para varios meses. Más importante que el enfriamiento del clima en Europa fue, tal vez, su inestabilidad. Supongamos que, tal como lo sugirió Isaac (1972) los primeros homínidos vivían en un sistema reproductivo constituido por pequeños grupos de subsistencia. Si el clima empeoraba súbitamente los recursos se hacían más escasos y los homínidos se veían en la necesidad de recorrer mayores distancias para obtenerlos. En consecuencia los grupos de subsistencia quedaban más espaciados, más aislados unos de otros. En estas condiciones resultaría más difícil para cada grupo mantener el contacto con los grupos vecinos de forma que los sistemas matrimoniales a los que pertenecían se ponían en peligro. Se puede afirmar que los primeros homínidos eran omnívoros y que incrementaban la proporción de carne en la dieta cuando escaseaban los vegetales.

La baja densidad de población hace lentos los procesos de colonización. El altiplano de Etiopía recién se colonizó hace 1 MA. La dificultad de colonizar Europa desde el sur está dada en que la principal conexión con Asia es el estrecho de Dardanelos (que estuvo emergido durante todo el Pleistoceno) y con África el Estrecho de Gibraltar que habría estado abierto pero más angosto que en la actualidad. Una vez que Europa fue colonizada por grupos de animales (incluyendo los primeros homínidos) estos podrían haber quedado aislados con peligro de extinción. Es posible que los primeros homínidos hayan colonizado varias veces Europa meridional durante el Pleistoceno inferior.

Anexo:Taxonomía

Reino Animal

Phylum Chordata

Subphylum Vertebrata

Clase Mammalia

Subclase Theria

Infraclase Euteria

Orden Primates

Suborden Antropoides

Familia Hominidae

Género Homo

Especie sapiens

Subespecie sapiens